BAB I
PENDAHULUAN
A.
Latar Belakang
Mitokondria adalah satu organel sel yang berfungsi melakukan oksidasi. Energi yang dihasilkan dari hasil
oksidasi tersebut digunakan untuk mensintesis ATP. Jumlah mitokondria dalam sebuah
sel tergantung pada kebutuhannya akan energi. Mitokondria umumnya berbentuk
lonjong. Mitokondria umumnya berbentuk lonjong tetapi sebenarnya bentuk eksternal
mitokondria bervariasi. Organel tersebut seringkali ditemukan sebagai jaringan
retikular. Meskipun demikian, organisasi struktur internalnya sangat
terkonsevasi. Membran luar mitokondria halus sedangkan membran dalamnya sangat
berlekuk-lekuk. Kompartemen dalam mitokonria mengandung substansi berupa gel yang
kadar airnya kurang dari 50%, disebut matriks. Enzim-enzim terlarut untuk metabolisme
oksidatif terdapat dalam konsentrasi tinggi pada matriks.
Membran luar berpori-pori
sehingga dapat dilewati oleh banyak molekul. Sementara membran dalam sangat
impermeabel dan memiliki banyak protein transpor spesifik yang menyebabkan
molekul-molekul tertentu dapat keluar dari atau memasuki matriks mitokondria. Impermeabilitas terkontrol
dari membran dalam mitokondria menyebabkan adanya gradien ionik antara pada
membran tersebut serta menghasilkan kompartementalisasi fungsi-fungsi metabolik
sitosol dan mitokondria. Lekukan-lekukan di membran dalam, disebut krista,
meningkatkan permukaan membran dalam. Permukaan dalam krista mengandung banyak
sekali protein dan enzim yang diperlukan untuk fosforilasi oksidatif.
Mitokondria merupakan suatu
organel khas yang memiliki sejumlah ciri yang tak dimiliki organel lainnya. Mitokondria
memiliki materi genetiknya sendiri, meskipun sebagian besar informasi genetik
bagi biogenesis dan fungsi mitokondria justru terletak di genom nukeus. Selain
itu, mitokondria mengimpor protein-protein yang dispesifikasi oleh DNA dari
nukleus, dan dalam beberapa kasus mengimpor pula RNA-RNA kecil, misalnya tRNA.
Ciri-ciri yang dimiliki mitokondria ternyata mirip dengan sejumlah bakteri, dan
hal itu menjadi bagian dari pemecahan terhadap pertanyaan mengenai asal-usul
mitokondria.
B.
Rumusan Masalah
Rumusan masalah dalam makalah ini
adalah:
1. Bagaimana teori
endosimbiosis menjelaskan evolusi pada mitokondria dan kloroplas?
2. Bagaimana tipe-tipe
dasar mitokondria?
C.
Tujuan
Berdasarkan rumusan masalah di atas, maka tujuan penulisan makalah ini
adalah:
1. Untuk
mengetahui teori endosimbiosis menjelaskan evolusi pada mitokondria dan
kloroplas.
2. Untuk
mengetahui tipe-tipe dasar mitokondria.
BAB II
PEMBAHASAN
2.1. Teori Endosimbiosis
Lynn Margulis, seorang ahli mikrobiologi
adalah orang yang pertama mencetuskan hipotesis endosimbiosis untuk menjelaskan
asal-usul mitokondria. Saat ini, hipotesis itu telah diterima sebagai fakta
dalam dunia sains, meskipun masih banyak aspek yang perlu diteliti mengenainya.
Oleh karena itu, hipotesis tersebut telah dapat disebut sebagai teori. Pada
dasarnya, teori endosimbiosis menyatakan bahwa organel-organel utama eukariota,
yaitu mitokondria dan kloroplas, berasal dari simbion-simbion bakteri yang
telah mengalami spesialisasi melalui koevolusi dengan sel inangnya. Hal itu
dibuktikan oleh penelitian rRNA dan data-data molekular lainnya. Teori itu
menjelaskan asal-usul mitokondria sebagai berikut: Beberapa sel purba dapat
mengingesti (menelan) partikel-partikel makanan melalui invaginasi (pelekukan
ke dalam) endositik dari membran plasmanya. Barangkali ada setidaknya sebuah
sel pencari makan berukuran besar dan
mampu berfermentasi yang telah menelan satu atau lebih bakteri respirasi kecil,
namun tidak dapat mencernanya. Endosimbion tersebut dapat bertahan hidup pada
lingkungan yang kaya akan nutrisi dan dapat bersembunya dari sel predator.
Sebaliknya, sel-sel inang pencari makan mendapatkan keuntungan energi dari
respirasi oksidatif melebihi sel fermentasi. Keuntungan-keuntungan komplementer
tersebut kemudian berevolusi menjadi sebuah hubungan simbiosis sampai kepada
suatu titik dimana salah satu entitas lainnya. Proses penggabungan sel inang
dan endosimbion-endosimbionnya tersebut diduga telah memunculkan mitokondria
pada sel-sel eukariotik modem setidaknya 1,5 miliar tahun yang lalu.
Teori endosimbiosis pun dapat
digunakan untuk menjelaskan berbagai ciri yang dimiliki mitokondria, seperti
yang diuraikan oleh Madigan at all (2000: 98-99) dan Stansfield dkk (2003: 155):
1.
Mitokondria
(dan juga kloroplas) mempunyai ukuran yang kira-kira mirip dengan bakteri.
2.
Genomnya
terdapat di dalam sebuah molekul sirkuler kovalen tertutup tunggal tanpa histon
seperti pada bakteri.
3.
Kedua molekul
tersebut bereproduksi secara aseksual melalui pertumbuhan dan pembelahan
organel yang menyerupai pembelahan biner. Sintesis mitkondria berlangsung secara
otonom terhadap nukleus dan sel,
sehingga dalam satu sel dapat ditemukan banyak mitokondria.
4.
Mitokondria
dan kloroplas memiliki ribosom sendiri. Ribosom yang terdapat pada kedua
organel tersebut mempunyai bentuk dan ukuran yang serupa dengan bakteri. Ribosom,
mitokondria, kloroplas, maupun prokariota berukuran 70S. Ribosom 70S merupakan
ciri khas prokariota.
5.
Sintesis
protein pada mitokondria dan kloroplas dihambat oleh berbagai antibiotik yang menginaktivasi ribosom bakteri, namun
hanya mempunyai efek yang kecil pada
ribosom sitoplasma eukariotik. Antibiotik-antibiotik tersebut bekerja dengan
cara mengganggu fungsi ribosom 70S dan sintesis protein mitokondria kloroplas.
6.
Polipeptida
yang baru dibentuk pada bakteri, mitokondria, dan kloroplas mempunyai N-formilmetionin
pada ujung aminonya.
7.
Genom
mitokondria dan kloroplas mengkodekan molekul tRNA dan rRNA bagi sistem-sistem
sintesis protein sendiri.
8.
Kedua organel
tersebut mempunyai membran ganda. Membran dalamnya menyerupai membranplasma endosimbion
nenek moyang; sedangkan membran luarnya merepresentasikan membranplasma nenek
moyang sel inang pencari makannya.
Berkat perkembangan perkembangan
yang pesat dari teknik-teknik biologi molekuler selama dua dasawarsa terakhir, para
peneliti mampu melakukan sequencing
terhadap gen-gen mitokondria yang digunakan untuk menelusuri evolusi
mitokondria. Mitokondria sendiri digunakan untuk menelusuri evolusi
organisme-organisme lain.
Sesuai dengan teori
endosimbiosis, mitokondria telah kehilangan sebagian gennya dalam adaptasi
bersamanya dengan sel inang. Proses adaptasi tersebut melibatkan transfer
kebanyakan gen-gen pada bakteri endosimbion ke dalam nukleus sel inang. Proses
transfer itu merupakan proses evolusioner yang terus berlangsung karena
beberapa penelitian menunjukkan dalam masa yang relatif baru telah terjadi
transfer informasi genetik pada beberapa jenis tumbuhan dari mitokondria ke genom nukleus, termasuk
gen-gen rantai respiratoris dan gen-gen protein ribosomal yang penting. Oleh
karena itulah mitokondria hingga saat ini telah bergantung pada nukleus untuk
memenuhi sebagian kebutuhannya. Meski demikian, kebanyakan molekul yang
bermuatan negatif, termasuk diantaranya mRNA, tRNA, rRNA, dan beberapa protein,
yang tidak dapat melewati membran dari organel harus tetap dikode oleh organel
itu sendiri.
Akan tetapi, meskipun amat
mirip dengan bakteri, mitokondria tidak memiliki flagela, silia, atau pun
struktur-struktur lain yang diasosiasikan dengan motilitas bakteri. Selama
bertahun-tahun, mekanisme pergerakan, distribusi dan tingkah laku mitokondria
belum dapat dipahami. Hal tersebut perlu
dipelajari lebih mendalam untuk memahami cara distribusi dan pewarisan
mitokondria.
2.2. Dua Tipe Dasar Mitokondria
Berdasarkan data yang
dikumpulkan dalam database informasi genetik mitokondria, mitokondria kini
dapat dibedakan menjadi dua tipe dasar, yaitu ancestral dan turunan (derived). Genom mitokondria yang
memiliki sisa-sisa yang jelas dari nenek moyang eubakterianya. Pola ancestral
tersebut dicirikan oleh:
1.
Keberadaan
banyak gen yang tidak ditemukan pada DNA mitokondria (mt DNA) hewan;
2.
Gen-gen rRNA
yang menyandikan rRNA 23S, 16S, dan 5S seperti yang dimiliki eubakteria;
3.
Set gen-gen
tRNA yang lengkap atau hampir lengkap;
4.
Pengemasan
informasi genetik secara ketat dalam genom yang sebagian besarnya hanya terdiri
dari sekuens penyandi, tanpa ada intron ataupun jika hanya sedikit;
5.
Kluser-kluster
gen yang mirip dengan dimiliki eubakteria;
6.
Suatu sandi
genetik standar (universal).
Sementara, genom-genom
mitokondria turunan adalah yang telah dimiliki perbedaan radikal dari pola
ancestral tersebut, dengan hanya sedikit atau bahkan tiada sifat-sifat primitif
yang tersisa. Selain itu, divergensi strukturalnya juga biasanya diiringi oleh
mengerutnya ukuran keseluruhan genom. Yang tergolong ke dalam genom mitokondria
turunan adalah mtDNA yang dimiliki hewan dan sebagian besar fungi, beitu pula
halnya dengan mtDNA sejumlah alga hijau semisal Chlamidomonas dan apikompleksa
semisal plasmodium. Evolusi dari
genom-genom mitokondria turunan itu. Ditandai oleh beberapa hal, yaitu:
1.
Hilangnya gen
secara ekstensif (baik gen-gen penyandi protein maupun tRNA);
2.
Divergensi
mencolok dalam hal struktur DNA ribosom dan rRNA;
3.
Laju
divergensi sekuens yang amat cepat (baik dalam gen-gen penyandi protein maupun
tRNA);
4.
Strategi
penggunaan kodon yang amat melenceng dari sandi standar (universal) pada
gen-gen protein, bahkan ada yang melibatkan eliminasi kodon-kodon tertentu
secara keseluruhan;
5.
Adanya
penyandian kodon-kodon nonstandar, misalnya saja kodon UAA yang merupakan kodon
stop
Sekuens-sekuens gen mitokondria
yang telah diperoleh memungkinkan para peneliti melacak garis keturunan
evolusioner mitokondria ke satu nenek moyang tunggal yang berkerabat dengan α proteobacteria. Saat ini, yang dianggap
sebagai kerabat terdekat mitokondria yang telah diketahui adalah
anggota-anggota dari sub divisi rickettsial dari α proteobacteria. Sub divisi mencakup sejumlah genera, antara lain Rickettsia, Anaplasma, dan Ehrlichia.
Sejauh ini bukti-bukti filogenetik yang diperoleh baik dari RNA SSU (16S)
maupun protein mendukung pandangan bahwa semua genom mitokondria merupakan
keturunan dari satu nenek moyang bersama protomitokondria.
Dengan kata lain, genom mitokondria bersifat monofiletik yang berarti mitokondria
hanya muncul sekali dalam garis evolusi lebih lanjut menjadi berbagai jenis
mitokondria yang kita kenal sekarang.
.png)
Gambar 2.1. Filogenetic tree
yang menunjukkan kekerabatan mahluk hidup.
BAB III
PENUTUP
A.
Kesimpulan
Berdasarkan
tujuan dan pembahasan maka dapat ditarik kesimpulan:
1. Organel-organel utama eukariota, yaitu mitokondria dan
kloroplas, berasal dari simbion-simbion bakteri yang telah mengalami
spesialisasi melalui koevolusi dengan sel inangnya.
2. Mitokondria dapat dibedakan menjadi dua tipe dasar, yaitu
ancestral dan turunan (derived).
DAFTAR PUSTAKA
http://zakaunrais.blogspot.com/2012/11/evolusimitokondria.html. Diakses pada
tanggal 10 Desember 2012.
http://id.shvoong.com/exact-sciences/biology/2161838-asal-dan-evolusi-awal.
Diakses pada tanggal 10 Desember 2012
http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota.
Diakses pada tanggal 10 Desember 2012
http://library.um.ac.id/majalah/new-majalah/detail.php/detail-10247.php. Diakses pada
tanggal 10 Desember 2012
http://wong168.wordpress.com/2012/05/17/dna-mitokondria. Diakses pada
tanggal 10 Desember 2012
http://id.wikipedia.org/wiki/Mitokondria. Diakses pada
tanggal 10 Desember 2012
http://www.google.co.id/#hl=id&gs_nf=3&gs_rn=0&gs_ri=hp&pq=evolusi%20bateri&cp=34&gs_id=wm&xhr=t&q=evolusi+bateri+menjadi+mitokondria&pf=p&tbo=d&sclient=psy-ab&oq=evolusi+bateri+menjadi+mitokondria&gs.
Diakses pada tanggal 10 Desember 2012
.png)
